숲과 나무의 유전적개량


제 1절 임목의 육종 일반


* polymorphism, evolutions, selection, breeding, aplied genetics
  genetic engineering, gene contermination,
* selection pressure
* minus selection
* 임목육종의 특성
  세대가 길고 타식성이고 개체가 크며 육종목적물이 덩치가 매우 크다.
* 임목육종의 목적 (target)
 1. 생장이 빠른 품종육성
 2. 줄기가 곧게 자라는 것
 3. 가지가 가늘고 수관이 좁은 품종
 4. 목재의 이용적 형질(비중이 크고 섬유길이가 길며, 조직이 치밀한 것)
 5. 지하고가 높은것
 7. 심재가 특수하고 목리가 아름다울것
 8. 병충해 저항성이 강한것
 9. 내동성, 내설성등이 강한것
10. 수지, 탄닌등 특수성분이 많은 것
11. 수피, 과실등의 형질이 좋고 다산성 품종육성
12. 원예적 가치가 높은것

제2 절 생식과 유전

1. 생식(reproduction)


  1) 체세포분열과 성세포분열(감수분열)
감수분열(meiosis);
전기(정지기-->세사기-->접합기-->합체기(후사기)-->복사기(쌍사기)-->이동기)
중기(metaphase)
후기(anaphase)


  2) 생식세포의 형성
*화분---> 약의 표피밑에 포원세포-->화분모세포(Pollen mother cell, pmc) --> 감수분열(4개의 화분 4분자; pollen tetrad)-->1개의 영양핵과 2개의 융핵
* 난세포--> 피자식물(자방의 내벽의 심피(carpel)-->작은돌기이것이 성장하여 배주형성 ---> 그안에 큰 포원세포형성---> 감수분열 배낭(embryo sac)-->난세포(egg cell, oospore), 3개 반족세포(antipodal cell), 2개 조세포(synergid)
       나자식물--->배낭안에 1개 핵이 계속 분열하여 내배유(endosperm)

  3) 수정(fertilization)
pollination(수분), 자가수분(self pollination)과 타가수분(cross pollination)
self incompatibility(자가불화합성); 야생종에 대부분이 자가불화합성이다.
  소나무는 수분해서  수정한다음 해에 열매가 익는다.

  4) 교배(mating)
자식(selfing), crossing, hybridization, progeny(차대), 잡종(hybrid)
reciprocal cross(역교잡), back cross(여교잡)
동계교배(inbreeding)와 이계교배(outbreeding)-->품종간(intraspecific c.), 종간교잡(intraspecific hybridization), 속간교잡(intergeneric hybridization)

 5) 불화합성(incompatibility)
  불임; 성기에 이상이 없이 생기는 불임현상을 불화합성이라한다.
* 웅성불임(male sterlity)
  자기화합저해물질(oppositional substance)

 6) 자식과 타식의 효과
자식의 결과 호모성이 높아지면 활력이 감퇴한다.
Hg=(1/2)g  g는 분리세대수, g 세대후의 hetero개체비율 Hg
호모개체의 비율 Mg=1-Hg = 1-1/2g = (2g-1)/2g  즉 g가 크면 Hg는 0으로 된다.
* inbreeding depression(자식약세, 근교약세);
*근교약세(inbred minimum): 자식세대의 경과에 따른 생활력의 감퇴가 더이상되지않고 안정이 되는 상태.
* 잡종강세(hybrid vigor): heterosis

2. 유전의 기초


  1) 멘델법칙
(1) 우열의 법칙 (law of dominance);AA x Aa = AA:Aa(3:1)
(2) 분리의 법칙 (law of segregation): Aa x Aa = AA:Aa:aa(1:2:1)
(3) 독립의 법칙 (law of independent assortment): F2에서 분리될때 1쌍의 대립 형질의 행동은 다른 형질과 관계가 없다는 것. 그러나 연쇄현상이 인정되어 이법칙은 수정되었다.
(4) 순수의 법칙 (law of purity)

  2) 표현형과 유전자형
Phenotype(표현형) : 형질,  Genotype(유전자형) : AA, Aa, aa
단성잡종(monohybrid): Aa, 양성잡종(dihybrid): AaBb

 3) 유전자의 상호작용
(1) 대립유전자: 우성과 열성, 불완전우성, 초우성, 복대립유전자
(2) 비대립유전자간의 상호작용:
   ㄱ) 보족유전자; 2종의 우성유전자가 작용하여 한형질을 만든다( 9:7)
   ㄴ) 중복유전자; 2종의대립유전자가같은작용을하나누적효과없다(15:7)
   ㄷ) 동의유전자; 하나의형질에 같은방향으로작용하는 두쌍이상유전자
       polygene:유전자의 작용이 환경벼이보다 작다.
   ㄹ) 억제유전자: 2쌍유전자중한쪽이 다른쪽의 발현을 억제하는것
   ㅁ) 상위성: 여러쌍의 비대립유전자간에 우열관계가 있을때
   ㅂ) 변경유전자: 단독으로는 형질발현이없으나 주동유전자를 변화시킴
   ㅅ) 치사유전자: 개체를 죽이게하는 유전자

 

제 3 절 양적 형질의 유전


1. 동의 유전자에 의한 유전
    한개의 형질에 수개 및 수십개의 유전자가 관계한다. 상가적 동의 유전자와 상승적 동의유전자

2. polygene계에 의한 유전
양적형질에서 동의유전자는 주동적인 유전자가 되고 polygene은 가벼운 조절적인 작용을 하게 된다.

3. 생물측정학적 분석


 1) 변이 성분의 분석
        |<-ha->|
        |<----- -d ---->|<-----|+d ----->|
        |_______________|______|_________|
    aa             0     Aa        AA
homo인 개체간의 차이를 2da라고 하면 우열이 없으면 Aa는 중간 즉 0에 오개된다.  {(+da)+(-da)}/2 = 0 ,
그러나 불완전 우성인경우 Aa는 ha만큼의 값을 가진다.
F2에서 AA:Aa:aa가 1/4, 1/2, 1/4로 나타나므로
 1/4da+1/2ha+1/4(-da)=1/2ha 가 되고 분산은
1/4(da-1/2ha)2 + 1/2(ha-1/2ha)2 + 1/4(-da-1/2ha)2 =1/2da2 + 1/4ha2
A,B,C...유전자좌에 대해 생각하면
1/2da2 + 1/2db2 +.... 1/4ha2 + 1/4hb2... 그효과가 상가적으로 보고 D=da2 + db2 +.., H=ha2 + hb2 +..로보면 모든유전자의 분산은 다음과같다.
 1/2D + 1/4H
F2의 총분산 VF2는 환경분산 E를 포함하여 VF2 = 1/2D + 1/4H + E
                                        VF3 = 1/4D + 1/8H + E
                                        VF4 = 1/8D + 1/16H + E
 F1을 각각 양친에 여교잡하여 얻은 2가지잡종군의 분산은
B1 + B2

 의 분산.... VB1  + VB2  = 1/2D + 1/2H + 2E
D값은 잡종집단중에서 고정될수 있는 상가적인 분산, H는 heterosis와같이 대립유전자내의 상호작용에 의해 일어나는 유전변이로 homo화가 진전되면 소실되는 변이이다.
                                            -   -
 2) 유전단위수의 추정Wright는 유전자수 r = {P1- P2}2 /8(VF2 - VF1)

 


    제 4 절 도태


1. 도태와 선발
  집단선발과 개체선발
* 열성개체가 부분적으로 도태될때
Partial selection against recessive
General            Tree fre.             Total fre.     Fre. of gene a
             AA       Aa         aa

Before       p2       2pq        q2          1               q
example p2/{1-sq2)  2pq/{1-sq2) q2/{1-sq2) 1-sq2 q'={pq+q2-sq2} /1-sq2
                                                    =q(1-sq)/1-sq2

2. 경쟁(competition)
   경쟁이 강한 것은 단식했을때보다 혼식할때 생육이 왕성하고 약한것은 더나빠진다.

        제 5절 유전력


1. 유전력의 뜻(heretability)

Vph=VP +VE    hB2 = VG/Vph =VG/{VG+VE}

              h2N = VD/{VD+VH+VE}

2. 유전력의 추정
 (1) 넓은뜻의 유전력:
h2B=(VF2-VE)/VF1 환경분산 VE=1/2(VP1-VP2) 또는
VE=1/3(VP1+VP2+VF1)

  (2) 좁은뜻의 유전력:
 F2의 유전력 --- h2F2={2VF2-(VB1+VB2)/VF2}=1/2D/{1/2D+1/4H+E}
* 유전획득량(genetic gain)
  h2=△G/i

 제 6절 임목육종의 방법


1. 선발육종법(breeding by selection)


1) 집단선발육종: 집단을 구성하고있는 수목의 개체중 특정한 형질이 우수하다고 생각 되는 것들을 골라서 다음대의 조성의 재료로 이용하는 방법
* 채종임분(자연림 또는 인공조림지에서 불량개체를 제거한 다음 종자채종 집단으로 이용하는 임분)

2) 개체선발 육종
 (1) 수형목(plus tree) 표현형이 우수한 임목
     정형수(elite tree) 유전자도 우수한 임목
 (2) 클론보존원과 채종원

* 채종원의 유의점
1)부근에 같은 수종의 꽃가루가 없을것
2) 필요한 면적이 있을것
3) 경사가 완만, 교통이 편리한곳

* 채종원의 내부설계시 주의사항
1) 각클론간의 교배 기회를 되도록 같게할것
2) 같은 클론간의 교배 기회를 되도록 적게 할것
3) 간벌후에도 위에 두가지 조건이 변하지않을것
4) 클론 검정에도 효과적인 설계가 되도록할것

  (3) 잡종채종원
소나무와 해송, 일본잎갈나무와 유롭낙엽송, 리기다와 테다소나무

  (4) 무성번식
접삽목, 조직배양법

  (5) 차대검정(progeny test)
  자식의 생육을 보고 보모수의 우열을 가리는시험

2. 교잡육종법


1) 개화결실의 촉진
2) 제웅
3) 꽃가루의 저장
4) 교잡의 방법
5) 교잡종자의 임성

3. 돌연변이육종법
1) 변이
2) 돌연변이유발
 (1) colchicine처리
0.01 - 1 % 콜히친 수용액
 (2) 방사선 조사처리
X선, r선 중성자, 방사선 동위원소처리
감마포장처리법
(3) 배수성 수목의 확인
헥형분석법