제7장 숲의 생태

제7장 숲의 생태

* 생태학(ecology): 생물체 상호간과 환경과의 관계를 연구하는 학문
* 삼림생태학: 다양한 생물집단에 기후, 토양, 지형등과 같은 물리적 요소가 작용하여 만들어지는 복잡한 구조와 다양한 기능을 가진 시스템
* 숲의 구성요소들 사이에 일어나는 상호작용과 숲을 둘러싸고 있는 환경요소들과의 상관관계 즉 산림생태학적 연구가 필수적이다.

제1절 숲의 환경

* 삼림식생을 생장 발달시키고 적응분포를 결정짓는 외부의 조건을 통틀어서 -->숲의 환경
1) 대기환경조건, 2) 토양과 지형의 조건, 3) 생물적 환경의 조건

1. 대기 환경의 조건
(1) 광선
* 태양광선->삼림생태계의 에너지원(광합성) 및 기후조건(온도, 바람, 강우)에 영향
* 태양광선이 숲에 미치는 3가지 성질-> 광질(light quality), 광도(light intensity), 광주기(photoperiod)
☆ 광질: 태양복사(solar radiation)의 파장에 따르는 광선
자외선, 가시광선(380nm-740nm), 적외선
* 식물엽록체-> 400nm 부근의 파랑색과 700 nm 부근의 적색광을 가장 많이 이용하고 520nm 부근의 초록색 광선을 가장 많이 반사하여 초록색으로 보인다.
☆ 광도: 빛의 세기, (어두우면 호흡만하여 이산화탄소만 발생)
* 광보상점(light compensation point): 호흡작용으로 배출되는 이산화탄소와 광합성작용으로 흡수되는 이산화탄소량이 일치할 때의 광도

* 광포화점(ligh saturation point): 광보상점이상으로 광도가 증가하면 광합성이 증가하다가 광도가 증가하여도 그 이상 광합성이 증가하지 않는 광도
* 광보상점과 광포화점은 온도, 습도, 대기의 이산화탄소 농도등에 따라 다소 차이가 있고 수종에 따라 현저한 차이를 보인다. 내음성이 강한 음수는 내음성이 약한 양수보다 광보상점과 광포화점이 낮다.
☆ 광주기(photoperiod): 밤과 낮의 상대적 길이로 일장이라고도 한다.
* 숲의 수목은 일장의 변화에 따라서 계절의 변화를 감지하며 종자휴면의 진입과 타파, 종자발아, 줄기 및 지름의 생장, 개화, 결실, 낙엽시기 등을 조정한다.=>위도에 따른 변이

(2) 온도
* 삼림의 생장과 분포에 영향
* 기후대 형성=>대기온도(일,년, 지질학적변화, 위도, 지형, 공간적 변화에 따라 영향을 받는다)=> 자연도태의 영향=>식생형성
* 고산지역의 수목한계선 및 북방한계선에 온도영향이 크다.

(3) 수분
* 수분의 기능
① 원형질의 1차구성요소
② 광합성등의 생물학적 반응 요소
③ 양료의 용매 역할
④ 팽압을 유지 삼림식생의 생육, 발달, 적응 및 분포를 결정하는 중요한 환경요인
* 물의 순환(hydrologic cycle)=> 강우 (식물생태계에 중요한 요인)
* 수분에 대한 내성범위가 식물종에 따라 많이 다르다. (사막, 해안, 고산지식생의 차이)

2. 토양과 지형의 조건
* soil=>식물생육의 매체(양분, 물을 공급하고 뿌리를 고정시킨다.)
* 산림생태계=>자연상태에 가깝다.
(1) 토양층위
* 모암과 빙하토(모재 母材 parent material)가 풍화작용에 의해 토양이 형성됨
* 토양층(soil profile): 화학적 반응과 침전으로 형성되는 몇 개의 수평적인 층으로 구분되는 층; 토양층의 집합체를 토양층위(soil profile)라고 한다.

L층(litter): 낙엽층
F층(fermentation): 부분적 분해층
H층(humus): 완전분해층
이상 3가지를 합하여 O층(organic)유기물층

(2) 토양의 물리적 성질
* 모래(sand), 미사(silt), 점토(clay)로 구분
* 토성(soil texture)=>토양체중에 모래, 미사, 점토의 상대적인 구성비율에 따라 결정되며 사토(sand), 사질양토(sandy loam), 양토(loam), 미사질양토(silty loam), 식양토(clay loam), 식토(clay)으로 나누며 통기성, 수분보유능력, 양료공급 능력, 배수 정도와 밀접한 관계가 있기 때문에 수목의 생육에 직접적인 영향 미친다.
* 토양체=>절반은 고체인 토양입자, 나머지 절반은 토양공극(액체와 기체)
* 공극률(soil porosity): 토양체의 부피에 대한 공극의 비율

(3) 토양의 화학적 성질
* 삼림토양은 일반 경작지보다 pH가 낮다.(낙엽층분해에 의한 유기산생산)
* pH 영향: 미생물활동, Ca 와 Mg 같은 양료의 가용성, 질산화 작용등에 영향을 미침
* 양이온 치환(cation exchange) 또는 염기치환(base exchange): 토양교질의 표면은 음이온을 띄기 때문에 양이온이 강하게 흡착되어있으며 이들 교질물외곽에 있는 양이온과 위치를 바꾸는 것.
* 양이온 치환용량(cation exchange capacity): 치환성 양이온 총량을 밀리그램단위로 표시한 것으로 토양중의 가용양료의 양을 측정하는 단위로 토양 비옥도와 관계가 깊다.

(4) 토양 생물상
* 토양생물의 종류와 밀도에 산소, 수분, 토양온도, 무기양료, 유기물들이 관계한다.
* 식물의 뿌리=>뿌리혹박테리아로 질소고정을 하거나 균근균은 균근(mycorrhiza)를 형성
* 토양미생물=>세균(bacteria), 균류(fungi), 방사상균(actinomycete), 조류(algae)로 분류,
토양유기물을 무기물 성분으로 분해

(5) 지형적 조건
* 지형적조건; 해발고, 굴곡정도, 사면방향, 경사위치, 경사도등
* 해발고가 높을수록 강수량은 증가하나 토양침식이 일어나 토양이 척박
* 남사면은 태양광선을 많이 받아 온도가 높아 증산량이 증가되어 건조되기 쉽다.
* 건조에 강한 수종인 소나무등이 남서면에 많다.

3. 생물적 환경조건
* 주변의 다른 임목들과 광선, 수분, 양료, 생육공간등에 대한 경쟁관계나 보완관계
* 식물, 동물, 미생물 사이에도 상호작용=> Allelopathy

제2절 산림생태계의 구조와 분류

1. 산림생태계의 개념과 속성
* 숲=>여러가지 동물과 미생물이 어울려진 생물군집
* 산림생태계(forest ecosystem)

* 생태계의 구성 6 요소
① 무기물질(inorganic substance): 양료 수환에 관여하는 무기영양소 (C, H, O, N, P, K)
② 기후요소(climatic regime): 기후적 조건(태양광선, 온도, 강우량 등)
③ 유기화합물(organic compound): 생물체의 산물로 탄수화물, 단백질, 지방 등
④ 생산자(producer): 무기물을 유기물로 합성하는 자영양생물(녹색지물, 조류 등)
⑤ 소비자(consumer): 타영양생물(초식동물, 육식동물 등)
⑥ 분해자(reducer):복잡한 유기물을 간단한무기물로 분해하는 미생물(곰팡이, 박테리아 등)

* 삼림생태계=>무생물적(abiotic) 환경요소(토양과 대기, 에너지원(태양), 물의 공급) + 생물적(biotic)요소인 삼림군집
* 삼림생태계=>항상성(homeostasis)-> 끓임없이 변하하며 안정상태로 수렴

2. 산림군집의 구조
(1) 산림식물의 생육형
* 생육형(growth form, life form): 목본성, 초본성, 잎의 상록성, 낙엽성, 줄기의 모양, 높이, 식물의 성격등으로 구분

(2) 산림의 수직적 구조
* 지표면에서 최상층부까지 산림식물들이 한 개이상의 층을 이루고 있는것=>수직적구조(vertical structure) 또는 층화(stratification)

Quercus mongolica(신갈나무)

Abies holophylla(전나무)

Fraxinus rhynchophylla(물푸레나무)

Fraxinus mandshurica(들메나무)

Carpinus laxiflora(서어나무)

Acer pseudo-sieboldianum(당단풍)

Carpinus cordata(까치박달)

Lindera obtusiloba(생강나무)

Rhododendron schlippenbachii(철쭉)

Tilia amurensis(피나무)

(3) 산림의 수평적 분포 양상
* 환경에 따라 숲의 조성이 달라진다.
* 수평적 분포 양상을 평가하기위해
① 토양, 배수, 지형 등의 입지조건들과 식물의 종 구성과의 연관관계
② 종자의 산포 방법과 범위, 종간, 종내의 경쟁, 식물종간의 상관관계등의 생물학적 조건들이 식물의 분포에 방영되는 정도가 파악되어야한다.

(4) 종 구성( species composition)
* 산림군집 속의 종구성=> 숲을 구성하는 수종별로 밀도, 빈도, 피도, 생체량 등을 조사하고 상대적인 비율을 추정하여 조사함

(5) 종간 상호작용
* 여러 가지 생물종이 어울려 생육하는 생물군집에서 항상 종간 상호작용이 일어난다

* Allelopathy=> 생물 상호간에 도움을 주거나 해를 주는 경우가 있다.

(6) 종 다양성(species diversity)
* 종 다양성=>종의 풍부성(richness)와 균재성(evenness)에 따라 결정
* 풍부성=>종의 수; 균재성=>각 종마다 개체수(중요치로 보완될 수있음)의 분포정도
* 종다양성이 높다=>군집 속에 많은 수의 종이 출현하고 종마다 비슷한 수의 개체들이 분포할 경우
* 종다양성은 군집의 안정성과 성숙도의 측도
* 산림군집 구조상 복잡성, 외부 교란요인으로부터의 안정성, 그리고 천이진행과 발달과정상의 성숙도는 종 다양성과 정비례하는 경향

3. 생물 다양성(biodiversity)
* 생물체의 유전적인 구성, 생물 종의 수와 종류, 그리고 서식처로서의 생태계와 경관의 다채로움
* 생물다양성을 구성하고 있는 각 요소들은 거대한 시간적 공간적 범위를 가진다.
* 생물다양성=>유전자다양성 + 종 다양성
* 생태계보존에 의한 생물다양성 보존책 강구

4. 산림생태계의 분류
* 산림경영목표를 달성하는데 필요하도록 산림생태계를 분류해야한다.

(1) 산림식생의 분류
① 산림우점형 분류(forest dominance type classfication): 생체량, 밀도, 수고, 피복도, 분포등이 높은 우점수종을 분류
② 산림피복형 분류(forest cover type classification); 산림의 구성상태, 우점수종의 구성비율, 경제적인 중요성, 그리고 재적의 차이등을 기준으로 산림을 분류
③ 산림서식지형 분류(forest habitat type classification): 잠재극상식생(potential climax vegetation)을 근거로 산림을 분류

(2) 기후적 분류
* 열대, 아열대, 온대, 한 대 등으로 구분

(3) 지형적 분류(physiographic classificiation)
* 토양과 지형은 산림임지의 중요한 요소
* 산림생태계의 한 가지 분류

(4) 생태계 분류(ecosystem classification)
* 생태계 분류=>명확하게 정의 내려진 기후, 토양, 지형, 그리고 식생 들의 조건을 망라하여 산림생태계를 종합적으로 분류하는 방법
* 생태계 분류는 온도와 강우량의 기후조건에 의한 지리적인 구분에서 출발

(5) 산림식생도의 작성(forest vegetation map)
* 임상도: 산림군집, 산림입지 또는 생태계형의 양상과 분포를 이차원적인 동화의 형태로 지도상에 묘사하는 것이다.
* 산림식생도: 작성대상, 이용목적, 작성방법에 다라 여러 가지가 있기 때문에 적절이 이용해야 한다.
* 항공사진(aerial photography), 원격탐사(remote sensing), 지리정보시스템(geographic information system;GIS)등에 의해 산림식생도의 정확성과 효율성이 높아지고 있다.

제3절 산림생태계의 동태

1. 에너지의 흐름 및 생산성

* 먹이사슬(food chain)=>태양에너지에 의해 생성된 에너지가 흐르는 길
* 에너지의 평형상태=>생산자, 소비자, 분해자 및 토양유기물의 현존량은 거의 일정한 값을 나타어 균형을 이룬다.

* 1차생산: 식물의 탄소동화작용
* 2차생산: 1차생물을 이용하여 생산하는 것
* GPP(gross primary production) 총 1차생산: 식물광합성에 의해 만들어진 탄수화물 총량
* NPP(net primary production) 순 1차생산: 소비된 호흡에너지 양을 뻰 탄수화물량
* NPP=GPP-R * R(respiration; 소비된 호흡에너지양)
* 순생태계생산(net ecosystem production; NEP) NPP=NEP + RH
(RH;타영양생물에 의한 호흡량) (RA: 식물자체의 호흡량)
* NEP = GPP -(RA + RH)

2. 양료순환
* 산림생태계에서는 생물상호간, 생물과 환경 사이이에서 양료순환이 끊임없이 일어난다.
* 양료순환(nutrient cycling): 양료가 생태계를 통해 이동, 축적, 배분, 전환하면서 교환되고 순환하는 과정(생물지화학적순환, biogeochemical cycling).
* 내부순환계인 폐쇄성 생물학적 양료순환(biological nutrient cycling)과 외부순환계인 개방성 지화학적 양료순환(geochemical nutrient cycling)로 나눈다.

* 산림생태계의 양료가 천이 초기에는 토양에 저장되는 비율이 높으나, 후기에는 식물생체에 저장되는 비율이 증가한다.

(1) 생물학적 양료순환
* 생태계내 식물-동물-토양 양료계(soil nutrient pool) 상호간에 양료의 이동과 교환을 의미
* 먹이사슬에 의한 양료순환도 이생물학적 양료순환에 속한다.

(2) 지화학적 양료순환
* 외부로부터 특정한 산림생태계 내부로의 양료 유입과 생태계외부로 나가는 양료유출
* 양료유입(먼지,강우로부터 유입; 모암의 풍화작용; 질소고정; 인위적 시비)
* 양료유출(배수,침수; 산불에 위한 휘산(volatilization), 탈질작용(denitrification); 임산물 수확(harvesting)

3. 산림천이와 산림생태계의 발달

(1) 산림천이의 개념과 유형
* 식생천이(ecological succession): 한 시점에서의 생물상이 시간이 지남에 따라 점차 다른 생물상으로 변화하여 궁극적으로 주위환경과 조화를 이룸으로써 생물상의 변화가 거으 ldjqtdj지는 안정상태로 유도되는 진행과정
* 산림천이(forest succession); 생태천이가 산림군집에서 일어나는 것

* 1차천이(primary succession): 하등식물이 정착하여 이루어지는 천이
  ◎ 습성천이(hydrarch succesion): 호수나 습원(bog)과 같은 물에서 시작
  ◎ 건성천이(xerach succession): 암석지나 사구 등의 건조한 장소에서 시작
  ◎ 중성천이(mesarch succession): 빙하토와 같이 적습한 토양에서 시작

* 2차천이(secondary succession): 교란에 의해 훼손된 식생이 원래상태의 식생으로 복귀하는 천이
◎ 교란의 주요인=>산불, 벌채후 방치, 기상재해등이
◎ 2차 천이의 초기단계는 1차천이의 중간 단계에 해당되는 경우가 많다.

(2) 산림천이의 진행단계와 극상림
* 1차 천이 세가지 유형 건성, 중성, 습성천이 별로 10가지 전형적인 천이단계

* 극상군집(climax community): 마지막 단계 또는 거의 변화없이 상당히 오랫동안 지속되는 군집, 이때 식생형이 삼림인 경우 극성상(climax forest)라고 한다.

(3) 생태계 속성의 변화
* 단순군집에서 복잡한 군집으로 변화하면 종다양성이 증가한다.
* 토심이 깊어지고 유기물함량이 증가, 양료증가로 삼림군집의 단위면적당 생산성, 즉 유기물의 생성비율 증가
* 수명이 짤고 크기가 작은 종들이 크기가 크고 수명이 긴 종들로 대치되고 대치속도는 감소한다.
* 결과적으로 산림군집의 상대적 안정성이 증가한다.